Пошук по сайту


Загальна фізіологія м'язів І нервів вчення про збудливість І збудження

Загальна фізіологія м'язів І нервів вчення про збудливість І збудження

Сторінка1/6
  1   2   3   4   5   6
ЗАГАЛЬНА ФІЗІОЛОГІЯ М'ЯЗІВ І НЕРВІВ

ВЧЕННЯ ПРО ЗБУДЛИВІСТЬ І ЗБУДЖЕННЯ

Тканини й органи тварини у відповідь на подразнення, тобто дію зовнішніх або внутрішніх факторів, відповідають певною реакцією. У результаті такої дії подразників відбу­ваються кількісні і якісні зміни обміну речовин.

Реакція на подразнення називається подразливістю.

Вона властива всім клітинам і тканинам рослинного і тваринного походження. З подразливістю тісно пов'язані процеси росту, розвитку та розмноження.

Нервова, м'язова та залозиста тканини, крім подразли­вості, володіють якісно новою, вищою властивістю — збудливістю.

Збудливість — це властивість тканини відповідати на подразнення хвилеподібним поширенням імпульсів збудження. У результаті цього тканина чи орган переходять від видимого спокою до діяльного стану, що називається збудженням. Отже, збудження — це ді­яльний стан тканини у відповідь на дію подразника.

Залежно від середовища, де знаходяться подразники, вони діляться на

з о в н і ш н і (звукові, світлові, ароматич­ні, механічні та ін.) і внутрішні (гормони, імпульси, продукти обміну).

За походженням подразники ділять на механічні, тер­мічні, електричні, звукові, світлові, хімічні, радіоактивні та біологічні. З фізіологічної точки зору подразники можуть бути адекватними та неадекватними.

Адекватними називаються такі подразники, до яких тканина чи орган пристосувалися у процесі еволюції. Для сітківки ока адекватним подразником є світло, для ву­ха — звук, для смакових луковиць ротової порожнини — розчинні у воді або слині хімічні речовини, для м'язів — нервові імпульси. Окремі органи можуть мати декілька адекватних подразників. Підшлункова залоза збуджується нервовими імпульсами і секретином — гуморальною речовиною; серце — нервовими імпульсами і адреналіном, сим­патином, іонами кальцію, які є у крові.

До неадекватних належать подразники, до яких орган не пристосувався і в нормальних умовах звичайно не піддається їх дії. Так, м'яз скорочується не лише під впли­вом імпульсів, що надходять до нього по нерву, а й у ре­зультаті удару, уколу; розтягнення, швидкого нагрівання тощо.

У процесі експерименту найкраще користуватись, елек­тричним подразником, який легко можна дозувати. Він ма­ло пошкоджує тканину та має багато спільного з механіз­мом виникнення збудження.

За силою подразники бувають допорогові, порогові та надпорогові. Найменша сила подразника, здатна виклика­ти мінімальне збудження, називається пороговою. Под­разник, сила якого менша від порогової, називається під-пороговим. У надпорогових подразників сила вища від порогової.

Збудливість — це основна властивість живої тканини. Завдяки цій властивості живі організми реагують на подразнення, які виходять з зовнішнього і внутрішнього середовища. Проте оскільки структура у різ­них живих тканин неоднакова, то неоднакова і форма відповіді на под­разнення; якісно різна у них і сама властивість збудливості.

Відповідь, наприклад, сполучної тканини на подразнення, супрово­диться зміною обміну речовин, обмежується тільки тією ділянкою, на яку діє подразник. Така відповідь дістала назву місцевої реакції.

В процесі еволюції в живих організмах виникли такі тканини, які відповідають на подразнення спеціальною реакцією, специфічною ді­яльністю. До них належать нервова, м'язова і залозиста тканини. Під впливом подразника в цих тканинах виникає процес збудження, причому, виникнувши в одній ділянці, цей процес поширюється по всій збудливій системі.

При подразненні м'язової тканини вона збуджується. Збудження це поширюється по м'язу і викликає скорочення його. Збудження залози­стої тканини виявляється у виробленні властивого їй секрету.

На відміну від м'язової і залозистої тканин, які дістають в організмі імпульси в основному від нервової системи, нервова тканина збуджуєть­ся під впливом подразників, які виходять з зовнішнього і внутрішнього середовища. Виникле збудження поширюється по нервовій тканині, за­хоплюючи все нові й нові ділянки. Таким чином, тканини організму за­лежно від їх структури і призначення дають при подразненні різні відпо­віді.

Треба відзначити, що відповідна реакція тканин на подразнення су­проводиться посиленням в них обміну речовин у формі ряду фізичних і хімічних явищ.

У збуджених тканинах збільшується вбирання кисню і виділення вуглекислоти, посилюється утворення тепла, виникають електричні яви­ща тощо.

Ухтомський визначав збудження як перехід тканини від видимого спокою до діяльного стану і сам діяльний стан, що триває доти, поки тканина знову не повернеться до спокою. Таким чином, збудливість— це властивість тканини, здатність її відповідати на подразнення, а збу­дження — це складне біологічне явище, що виникає як відповідь ткани­ни на подразнення.

Загальні закономірності процесу збудження вивчаються звичайно на нервово-м'язовому препараті жаби. Н е р в о в о - м' язовим препаратом називають ізольований м'яз жаби (звичайно литковий), відпре­парований разом з нервом, що підходить до нього. Проте треба пам'ята­ти, що дані, добуті на нервово-м'язовому препараті, не відображають повною мірою закономірностей, властивих процесові збудження в ціло­му організмі.

Подразники. Подразники, що можуть викликати збудження, бува­ють за своєю природою механічними (удар, укол), термічними (тепло або холод), електричними, світловими, хімічними і т. д. Подразники можуть діяти як з боку зовнішнього середовища (світло, звук, доторкання), так і виникати в самому організмі (нервові імпульси, гормони). Ці останні подразники називають біологічними, природженими.

За характером свого діянння подразники бувають адекватні і неадек­ватні. Адекватними називають такі подразники, до яких даний ор­ган пристосований. Так, для сітчатки ока адекватним подразником є світ­ло, для м'яза—нервовий імпульс і т. д. Для того самого органу може бути кілька адекватних подразників: у формі нервового імпульсу і хі­мічних речовин крові. Деякі подразники, до яких орган хоча і не присто­сований, але при певній інтенсивності діяння викликають збудження тка­нини або органу. Це неадекватні подразники.

Так, скорочення м'яза можна викликати електричним струмом, кис­лотою і т п., тобто такими подразниками, діянню яких він у природних умовах звичайно не підпадає.

У фізіологічних експериментах як подразником звичайно користую­ться електричним струмом. Він має значні переваги перед хімічними і механічними подразниками, мало ушкоджує тканини і легко дозується.

Умови виникнення збудження. Коли сила подразника, який діє на збудливу тканину, зростає дуже повільно, то тканина на таке подразнен­ня не реагує, м'яз не скорочується, нерв звичайно не дає хвилі збуджен­ня. Необхідно, щоб зовнішній агент діяв вмить.

Так, нерв або м'яз прийдуть у збудження тільки при миттєвій зміні електричної напруги, наприклад при замиканні або розмиканні електрич­ного кола. Якщо ж сила постійного струму не змінюється, наприклад у замкненому колі, або якщо сила струму змінюється повільно, то м'яз не збудиться. Збудження в цьому разі може мати місце тільки тоді, коли застосовується струм великої сили.

Величина відповіді на подразнення буде різна залежно від сили по­дразника. Слабкий подразник може не викликати відповідної реак­ції — це підпороговий подразник. Збільшуючи сили подразника, можна викликати ледве помітну відповідь з боку подразнюваної ткани­ни. Така мінімальна сила подразника називається пороговою. Таким способом визначається поріг збудливості. Збудливість тканини може бути різною залежно від її функціонального стану. Чим тканина збудливіша, тим нижчий поріг її збудливості, тим менша сила подразни­ка потрібна для виникнення відповідної реакції. Проте існує межа, при якій збільшення сили подразника вже не посилює відповідної реакції. Це максимальне подразнення.

При дуже сильних подразненнях процес збудження може зовсім не виявлятися. Так, якщо викликати скорочення м'яза, а потім діяти на ньо­го дуже сильними або частими розрядами індукційного струму, то м'яз розслабиться і залишиться в такому стані, поки триватиме таке сильне подразнення. Досить тільки ослабити подразнення, як м'яз знову скоро­титься.

Щоб привести збудливу тканину в стан збудження, потрібна не тіль­ки певна сила подразника, але й певна тривалість його дії. Чим нижча збудливість, тим довше повинен діяти подразник, щоб жива тканина прийшла в стан збудження. Наприклад, при стомленні м'яза збудливість його зменшується. Тому для приведення його в збудження не тільки по­винен діяти подразник великої сили, але тривалішим повинно бути його діяння.

Чим більша сила подразника, тим менший час він повинен діяти, щоб викликати збудження, і навпаки. Сила і тривалість діяння подраз­ника перебувають у зворотних співвідношеннях одне до одного.

Той мінімальний час, протягом якого повинен діяти пороговий подразник, щоб викликати збудження, дістав назву корисного часу.

Використовуючи дані властивості подразника для вимірювання збуд­ливості, застосовують іншу одиницю, яку запропонував французький учений Ляпік,—хронаксію.

Хронаксією називають той найменший час (виражений у тисячних частках секунди), протягом якого повинна діяти подвоєна реобаза (реобазою називається порогова сила подразни­ка), щоб викликати відповідь з боку збудливої тканини. Таким чином, при визначенні хронаксії враховується як сила подразника, так і час йо­го діяння.

Хронаксія вимірюється спеціальними приладами — хронаксиметрами. Сила подразника в них вимірюється у вольтах, а для визначення мі­зерно малих проміжків часу застосовується система конденсаторів різної ємності.

Розвиток процесу збудження. Очевидно, перед проявом процесу збу­дження проходить якийсь прихований, латентний, період, коли діян­ня подразника обмежується місцевим діянням на тканину. А специфічна реакція збудливої тканини (скорочення м'яза, проведення збудження по нерву, секреція соку) є результатом тих складних процесів, як розвиваю­ться в ній під час прихованого періоду. Виникле збудження внаслідок подразнення не залишається на місці, а поширюється по збудливій тка­нині.

Тканина, яка тільки що зазнала подразнення, на діяння нового по­дразника не відповідає. Ми вже ознайомилися з цим явищем на прикла­ді серцевого м'яза. Ця тимчасова незбудливість дістала назву рефрактерної фази.

Рефракторна фаза поділяється на абсолютну і відносну. У фазі абсолютної незбудливості нерв або м'яз зовсім не відповідають на нове подразнення. Ця фаза триває для нерва 0,4—2 тисячні частки секун­ди, для скелетного м'яза — 2—3 тисячні частки секунди. У фазі віднос­ної незбудливості сильні подразники вже можуть викликати відповідь. Фаза відносної рефрактерності змінюється, як встановив Введенський, фазою підвищеної збудливості—екзальтаційної, або супер-н о р м а л ь н о ї, що триває в 2—3 рази довше, ніж рефракторна. Потім збудливість м'яза знову приходить до норми. Знати властивості рефрактерної фази дуже важливо для того, щоб зрозуміти характер скорочення м'яза при різних частотах подразнень.

Введенський вважав, що при рефракторній фазі ділянка подразнен­ня змінює свій стан і функціонально набирає нової форми — форми гальмування. Про це явище буде сказано далі.

Таким чином, за кожним подразненням іде період незбудливості. Чим коротший період незбудливості, тобто чим швидше в тканині віднов­люється стан збудливості, тим більше число окремих хвиль (періодів) збуджень може пройти через збудливу тканину за одиницю часу. Для кожної тканини існує граничний ритм подразнення, на який вона може відповісти. Так, наприклад, для нерва жаби граничний ритм становить 500, в нервах теплокровних він доходить до 1000 на секунду.

Введенський встановив, що цей граничний ритм залежить не тільки від того, яку тканину ми досліджуємо, але й від її функціонального ста­ну, що, насамперед, зв'язане з перебігом процесів обміну речовин у ній. Так, наприклад, граничний ритм подразнення м'яза зимової жаби не пе­ревищує 150 на секунду, у м'язі літньої жаби він досягає 300, а в м'язі теплокровних доходить до 400 на секунду.

Отже, найвищий граничний ритм збудження є показником найкращого функціонального стану збуд­ливої Тканини: при погіршанні її функціонального стану граничний ритм подразнень зменшується.

Здатність тканин відповідати на певний ритм подразнення відпо­відним ритмом збудження Введенський назвав лабільністю. Вона харак­теризує функціональний стан тканини.

Поняття лабільності характеризує стан збудливості тканини далеко ширше, ніж поняття хронаксії. Якщо хронаксія характеризує функціо­нальний стан збудливої тканини в певний відрізок часу і на певній ділян­ці її, то лабільність відображає характер змін, які відбуваються в цілому м'язі за весь час його діяльності. Якщо в зв'язку з діяльністю стан тка­нини гіршає, то лабільність її зменшується, і навпаки.

Слід відзначити, що явище лабільності, яке характеризує збудли­вість тканини, її фізіологічний стан, Введенський вивчив за 50 років до того, як було встановлено поняття хронаксії.

Вчення про лабільність має дуже велике значення. В ньому Введен­ський в природних умовах вперше показав, що всяке подразнення рецеп­тора викликає в ньому не поодиноку хвилю збудження, а цілу серію ім­пульсів. Так само і по нервах, і по м'язовому волокну завжди поширює­ться не одна хвиля, а ряд хвиль збудження, які йдуть одна за одною, при­чому ритм цих хвиль у нормі може бути різний. Таким чином, збуджен­ня має ритмічну природу. Наявність цих ритмічних хвиль Введенський встановив у 80-х роках минулого століття за допомогою телефонної труб­ки, бо хвилі збудження, проходячи по м'язу, супроводяться звуковими коливаннями. Це підтверджено тепер спеціальними приладами.

ЕЛЕКТРИЧНІ ЯВИЩА У ЗБУДЛИВИХ ТКАНИНАХ

Однією з характерних ознак збудження є виникнення у збудженій тканині електрорушійних сил. Виявлення електричних явищ у живій тка­нині зв'язане з ім'ям італійського вченого Гальвані. Гальвані, експери­ментуючи у своїй домашній лабораторії, виявив, що лапки жаби, підві­шені на мідному гачку, торкнувшись залізних ґраток, скоротилися. Галь­вані вирішив, що причиною цього скорочення був виниклий у лапках власний електричний струм. Таке тлумачення, як довів сучасник Гальва­ні, відомий фізик Вольта, було неправильним, бо в цьому разі джерелом електрики було з'єднання двох різних металів — заліза і міді, з'єднаних провідником другого роду— електролітами живої тканини. Але цим дос­лідом було дано поштовх до вивчення електричних явищ у живих орга­нізмах як самим Гальвані, так і іншими дослідниками.

Сам Гальвані зробив другий дослід, яким він довів наявність елект­рики в живій тканині вже без участі металів. Відпрепарований сідничний нерв лапки жаби накидали на оголений м'яз цього самого препарата, при цьому м'яз скорочувався (мал. 226).

За більш як 150 років, що минули з того часу, внаслідок конструювання особливо чутливих приладів, які дають можливість виявляти мі­зерно малі кількості електрики, наші знання про електричні явища в організмі значно збагатилися. Тепер відомо, що в живих тканинах іс­нує два види струмів, які дістали назву біострумів.

Мал. 227. Схема виник­нення струму спокою.

Сучасні дослідження біостру­мів показали, що електричні явища в живих тканинах дуже складні. На початку збудження електричний заряд виникає в од­ній ділянці. Цей місцевий процес наростає і, досягши певної інтен­сивності, перетворюється у хвилю збудження. Після хвилі збуджен­ня проходять ще й інші коливан­ня—слідові потенціали.

Основна хвиля збудження реєструється як гострий зубець і триває тисячні частки секунди, а тривалість слідових потенціалів вимірюється сотими і десятими частками секунди.

функціонального стану ряду органів: серця, м'язів, мозку і т. д. Запис коливання по­тенціалів дає можливість уловлювати найтонші пору­шення в діяльності цих ор­ганів і допомагає діагносту­вати їх захворювання
  1   2   3   4   5   6

поділитися в соціальних мережах



Схожі:

Крок 3 Загальна лікарська підготовка 2014 рік (осінь) Педіатричний профіль
С. З анамнезу встановлено, що в 4 роки переніс бронхоаденіт. Об’єктивно: дитина лежить на боці з приведеними до тулуба ногами, голова...

Вимірювання швидкості руху молекул. (Дослід О. Штерна.) Пояснення...
Мета уроку: сформувати в учнів поняття про фізичні властивості речовин у різних агрегатних станах, використовуючи основні положення...

1. національна економіка: загальне та особливе
Як наукова дисципліна національна економіка комплексне вчення про закономірності становлення та функціонування господарської системи...

Розвиток соматичної та вегетативної нервової системи
У нервовій системі виділяють центральну частину – головний мозок І спиний мозок І периферичну, яка представлена 12-ма парами черепномозкових...

Та головне – відкрити світу душу
Переконана, що успішне доросле життя |вчення| кожного мого учня прямо пропорційне розвитку їх інтелектуальних здібностей та життєвих...

Материала статьи:«Название статьи набирать тут»
Міжпредметні І міжгалузеві зв’язки: технологія приготування їжі, устаткування І обладнання підприємств харчування, калькуляція, математика,...

Звіт директора
Загальна інформація про заклад освіти Калинівський технологічний технікум знаходиться за адресою: вул. Маяковського, 29. Тел./факс...

Уроку
Тема уроку: Алкани ( парафіни). Загальна формула алканів. Структурна ізомерія. Поняття про конформації. Систематична номенклатура....

Взаємозв'язок загальної, політехнічної та професійної освіти
Загальна освіта — сукупність знань основ наук про природу, сус­пільство, людину, її мислення, мистецтво, а також відповідних умінь...

Будова рослинної клітини. Фізіологія клітини рослин
Для неї властиві всі ознаки живого: обмін речовин І енергії, ріст, розмноження, передача своїх ознак у спадок, подразливість, рух....



База даних захищена авторським правом © 2017
звернутися до адміністрації

h.lekciya.com.ua
Головна сторінка