Пошук по сайту


Розділ 12. ФІЗІОЛОГІЯ М'ЯЗІВ ТА НЕРВІВ - Загальна фізіологія м'язів І нервів вчення про збудливість І збудження

Загальна фізіологія м'язів І нервів вчення про збудливість І збудження

Сторінка3/6
1   2   3   4   5   6

Розділ 12. ФІЗІОЛОГІЯ М'ЯЗІВ ТА НЕРВІВ


ЗАГАЛЬНІ ВЛАСТИВОСТІ ТКАНИН - ПОДРАЗЛИВІСТЬ, ЗБУДЛИВІСТЬ І ЗБУДЖЕННЯ

Тканини й органи тварини у відповідь на подразнення, тобто дію зовнішніх або внутрішніх факторів, відповідають певною реакцією. У результаті такої дії подразників відбу­ваються кількісні і якісні зміни обміну речовин. Реакція на подразнення називається подразливістю. Вона властива всім клітинам і тканинам рослинного і тваринного походження. З подразливістю тісно пов'язані процеси росту, розвитку та розмноження.

Нервова, м'язова та залозиста тканини, крім подразли­вості, володіють якісно новою, вищою властивістю — збудливістю. Збудливість — це властивість тканини відповідати на подразнення хвилеподібним поширенням імпульсів збудження. У результаті цього тканина чи орган переходять від видимого спокою до діяльного стану, що називається збудженням. Отже, збудження — це ді­яльний стан тканини у відповідь на дію подразника.

Залежно від середовища, де знаходяться подразники, вони діляться на з о в н і ш н і (звукові, світлові, ароматич­ні, механічні та ін.) і внутрішні (гормони, імпульси, продукти обміну).

За походженням подразники ділять на механічні, тер­мічні, електричні, звукові, світлові, хімічні, радіоактивні та біологічні. З фізіологічної точки зору подразники можуть бути адекватними та неадекватними.

Адекватними називаються такі подразники, до яких тканина чи орган пристосувалися у процесі еволюції. Для сітківки ока адекватним подразником є світло, для ву­ха — звук, для смакових луковиць ротової порожнини — розчинні у воді або слині хімічні речовини, для м'язів — нервові імпульси. Окремі органи можуть мати декілька адекватних подразників. Підшлункова залоза збуджується нервовими імпульсами і секретином — гуморальною речо­виною; серце — нервовими імпульсами і адреналіном, сим­патином, іонами кальцію, які є у крові.

До неадекватних належать подразники, до яких орган не пристосувався і в нормальних умовах звичайно не піддається їх дії. Так, м'яз скорочується не лише під впли­вом імпульсів, що надходять до нього по нерву, а й у ре­зультаті удару, уколу; розтягнення, швидкого нагрівання тощо.

У процесі експерименту найкраще користуватись, елек­тричним подразником, який легко можна дозувати. Він ма­ло пошкоджує тканину та має багато спільного з механіз­мом виникнення збудження.

За силою подразники бувають допорогові, порогові та надпорогові. Найменша сила подразника, здатна виклика­ти мінімальне збудження, називається пороговою. Под­разник, сила якого менша від порогової, називається підпороговим. У надпорогових подразників сила вища від порогової.

Ознаки збудження. Збудження — складна біологічна реакція, що характеризується специфічними і неспецифічними ознаками. Специфічні ознаки збудження виявляють­ся у певній діяльності: нервова тканина проводить імпуль­си, м'яз скорочується, залоза виділяє секрет. До неспеци­фічних ознак збудження належать посилений обмін речо­вин, зміни хімічного складу клітин, виникнення різних ви­дів енергії — механічної, теплової, електричної, промене­вої.

У лабораторних умовах закономірності збудження вив­чають на нервово-м'язовому препараті жаби, який склада­ється з литкового м'яза, сідничного нерва та залишку стег­нової кістки (рис. 118).

Умови виникнення збудження. Перехід тканини, із ста­ну фізіологічного спокою до діяльного пов'язаний з деяки­ми умовами. Щоб м'яз скоротився, подразник повинен бути

не нижчим дар-огов-оЦаиці-Цим менша збудливість ткани­ни, тим більша сила подразника, яка викликає збудження, і навпаки. Збудливість тієї чи іншої тканини змінюється залежно від її функціонального стану.

Із( збільшенням сили подразника величина відповіді тка­нини зростає, але до певної межі, після чого дальше збіль­шення сили подразника не супроводжується наростанням діяльності тканини. Мінімальна за величиною сила подраз­ника, що дає найбільший ефект, називається максималь­ною силою подразнення.

Наступною умовою виникнення збудження є час дії подразника. Установлено, що навіть струм великої сили, але короткотривалий, не викликає відповіді. Для появи збуд­ження подразник повинен діяти певний час. Найменший час, протягом якого подразник порогової сили здатний вик­ликати збудження, було названо корисним часом.

Між силою подразнення та тривалістю його дії існує залежність. Збудження виникає тим швидше, чим сильні­ший подразник. Це наочно можна простежити на гіпербо­лічній кривій (рис. 119). Відклавши на осі ординат силу, або напруження струму, а по осі абсцис — час його дії, отримаємо криву, яка характеризує співвідношення сили і тривалості подразнення. Точка Б позначає час появи збуд­ження у тканині при дії на неї порогової сили. Ця сила струму одержала назву реобази. З рис. 119 видно, що величина реобази не залежить від часу тому, що, почи­наючи з точки Б, крива паралельна осі абсцис. Точка А відповідає 'виникненню збудження при дії подвійної реоба­зи. Ця точка знаходиться на місці вигину кривої, завдяки чому тривалість подразнення визначається з великою точ­ністю.

Проаналізувавши гіперболічну криву “сила—трива­лість”, французький учений Лапик (1908) для виміру збуд­ливості запропонував користуватись не корисним часом, а іншою одиницею —хронаксією (у перекладі означає “цінність часу”). Хронаксія — мінімальний час, необхідний для виникнення збудження тканини при дії подвійної рео­бази (подвійної порогової сили). Вона вимірюється прила­дом — хронаксиметром. Величина її залежить від структури і стану тканини. Найменша хронаксія в сома­тичних нервах тварин (у коней та жуйних 0,09—0,2 мс), а найбільша (декілька секунд і навіть хвилин) — у гладень­ких м'язах безхребетних. Хронаксія вказує на швидкість виникнення збудження і тому певною)мірою може бути по­казником функціональної рухливості тканин. Чим швидше виникає збудження, тим швидше відбувається і весь про­цес активності в тканинах чи органі.

У виникненні збудження істотне значення має швид­кість наростання сили подразнення. Так, краплини кипля­чого фізіологічного розчину, потрапивши на м'яз, виклика­ють його збудження і скорочення. Якщо ж м'яз помістити у холодний фізіологічний розчин і поступово його підігрі­вати, то він звариться без збудження.

Швидкість наростання сили подразнення називається градієнтом подразнення. Зміст закону градієнта подразнення зводиться до того, що відповідь живої ткани­ни тим більша, чим вищий градієнт (крутість) подразнення.
БІОЕЛЕКТРИЧНІ ЯВИЩА

Збудження нерозривно пов'язане із змінами електрич­них потенціалів клітини, які називаються біоелектрич­ними явищами.

Вперше людина спостерігала біоструми у риб — сома “малоптерус”, ската “торпедо”, електричного вугра, окре­мі удари якого досягають 600 В. Електричною енергією риби користуються для захисту від ворогів, знаходження необхідних об'єктів, позбавлення руху жертви.

Італійський фізіолог Луїджі Гальвані довів, що елект­ричний заряд виникає не тільки у риб, а й у інших тварин. У 1791 р. він поставив такий дослід.

Нервово-м'язовий препарат жаби був підвішений за нерв у області хребта на мідний гачок, закріплений на за­лізній сітці балкона. Кожного разу, коли м'язи лапки препарата дотикались до металевої сітки балкона, наставало їх скорочення. Це явище Гальвані пояснював різницею по­тенціалів між позитивно зарядженим м'язом і негативно зарядженим нервом. При з'єднанні м'яза і нерва мета­лом — провідником струму, у замкнутому ланцюгові “пре­парат—метал” виникає електричний струм, який подразнює живу тканину.

Сучасник Гальвані відомий фізик А. Вольта, аналізую­чи цей дослід, дійшов іншого висновку. Він вважав, що струм виникає не в живій тканині жаби, а у місті контакту міді й заліза з живою тканиною, яка є електролітом, тобто провідником струму. Гальвані, не погоджуючись з Вольта, підтвердив правильність свого доводу у досліді без металу: ізольований литковий м'яз жаби при накиданні на нього сідничного нерва скорочувався.

Вивчення біострумів стало базою побудови сучасної те­орії збудження, створення досконаліших методів визначен­ня функціонального стану серця, головного мозку, шлунка, сітківки ока та інших органів. Реєстрація коливань потен­ціалів сприяє ранній діагностиці багатьох захворювань і проведенню раціонального лікування.

На сьогодні розрізняють біоструми трьох категорій:

  1. струми опокою, або клітинні потенціали,

  2. струми, або потенціали пошкодження,

  3. струми дії, або акціонні струми.

Струми спокою, або клітинні потенці­али (КП), спостерігаються в усіх живих непошкоджених клітинах. Оболонка клітини (мембрана) має позитивний за­ряд (+)> а цитоплазма — негативний (—). Для реєстрації потенціалу спокою необхідно мати два мікроелектроди, один з яких діаметром менше 6,5 мкм вводиться в клітину, а другий, діаметром 1—4 мкм, накладається на зовнішню поверхню клітини. З'єднавши обидва мікроелектроди з като­дним осцилографом, можна виміряти наявність потенціалу.

Величина КП тісно пов'язана з функціональною спеціа­лізацією клітини. Для тканини з високою спеціалізацією (нервова, м'язова) КП досягає 80—100 мілівольт (мВ), а для епітеліальної — не більше 20 мВ.

Потенціал спокою зумовлений різною проникністю клітинної мембрани для іонів.

Струми, або потен­ціали пошкодження, виникають при пошкодженні тканин. Пошкоджена ділянка має негативний заряд, а непошкоджена — позитивний. Другий дослід Гальвані — яскра­вий приклад виникнення стру­му пошкодження.

Струми дії, або акціонні струми, виника­ють при збудженні тканини. Збуджена ділянка заряджена негативно по відношенню до незбудженої. Біоструми, що су­проводжують збудження, доб­ре сприймаються високочутли­вим катодним (електроннопроменевим) осцилографом.

Потенціал дії, на відміну від потенціалу пошкодження, реєструється у вигляді двофазного струму. Це пояснюється поширенням по тканині хвилі збудження (рис. 120).

Сучасна техніка дослідження дозволила встановити чотири періоди потенціалу дії: початкову електронегативність (0,0001 с), пік потенціалу (0,002 с), слідову електронегативність (0,002 с) і слідову електропозитивність (0,1 с). Наведені величини потенціалу дії відносяться до нерва, у м'язі тривалість усіх цих періодів у два рази більша.

Початковий негативний потенціал відповідає прихова­ному періоду збудження, коли в клітинах відбуваються фізикохімічні зміни, які підготовляють виникнення піку по­тенціалу.

Під час його розвитку енергія, що звільняється, здійснює збудження тканини. Звідси швидкість виникнення і розвитку збудження цілком залежить від перших двох періодів; третій і четвертий періоди пов'язані з ресйнтезом енергетичних речовин.

МЕХАНІЗМ ВИНИКНЕННЯ ЗБУДЖЕННЯ

Більшість фізіологів виникнення збудження пов'язують з переміщенням іонів і різницею їх концентрації.

Основоположник іонної теорії В. Ю. Чаговець (1896) вважав, що пошкодження або подразнення тканини викли­кає посилений обмін речовин з утворенням вугільної кис­лоти, що дисоціюється на іони НСОз і Н+. Іони НСОз, як малорухливі, затримуються в місцях пошкодження, або подразнення, створюючи негативний заряд, а іони Н+, як більш рухливі, переміщуються в сусідні ділянки тканини, утворюючи позитивний заряд. Різниця потенціалів двох сусідніх ділянок тканини і є джерелом електрорушійних сил. Ця теорія отримала назву альтераційної, тобто пере­мінної (лат. аііегаііо — зміна).

Ю. Беренштейн (1902) висунув мембранну теорію. Він вважав, що поверхня клітинної цитоплазми має напівпро­никну мембрану, що в спокійному стані пропускає тільки катіони. В незбудженому стані зовнішня поверхня клі­тини буде мати позитивний заряд, а внутрішня — негатив­ний. Пошкодження клітини або її подразнення порушують проникність мембрани і вона починає пропускати аніони. Завдяки цьому клітина зовні стає електронегативною. Різ­ниця потенціалів між клітиною та навколишнім середови­щем створює умови для виникнення і поширення збудження.

Нерст (1909) причину збудження вбачав у нагромад­женні рухливих іонів біля напівпроникних клітинних мем­бран. При подразненні тканини електричним струмом по обидва боки колоїдної мембрани концентруються певні іо­ни, що здатні викликати збудження.

Ж. Леб (1915) пояснював збудження співвідношенням одно- та двовалентних катіонів. Одновалентні іони калію та натрію підвищують збудливість нервової і м'язової тка­нин, а двовалентні іони кальцію і магнію, навпаки, знижу­ють її. Таким чином, нагромадження іонів натрію і калію діють подразнювальне, а нагромадження іонів кальцію і магнію — пригнічувально.

П. П. Лазарєв (1916, 1923) на основі досліджень Леба і Нерста про дію іонів на живі клітини дійшов висновку, що одновалентні іони рухаються швидше, ніж двовалентні. Цим зумовлюється підвищення збудливості на катоді та зниження її на аноді у момент замикання гальванічного струму.

За останні роки широкого поширення набула мембранна теорія Ходжкіна—Хакслі (1949), або теорія калієвонатрієвого насосу. Згідно з цією теорією будь-яка жива клі­тина вкрита мембраною, яка складається з чотирьох шарів молекул. Зовнішній шар — це білкові молекули, далі ідуть два шари фосфоліпідів і четвертий, внутрішній, шар пред­ставлений білковими молекулами. Товщина мембрани становить близько 5 А. Один ангстрем дорівнює стомільйон­ній частині сантиметра (108). У мембрані є “пори” і “канали”, діаметром 7—8 А. Пори несуть певний електричний заряд, який полегшує або ускладнює дифузію іонів через мембрану.

Мембрана більше проникна для катіонів, ніж для аніонів. Різні катіони також проникають через мембрану з різною швидкістю.

За ДОПОМОГОЮ мікроелектродної техніки устаНОВЛЄНО, ЩО електричний потенціал на мембрані позитивний, а всередині

— негативний. Різниця потенціалів пояснюється іонним складом усередині

і зовні клітини (табл.,45). Іони калію порівняно з іонами натрію швидше проникають через мем­брану. Академік М. М. Шемякін (1967) вважає, що збільшення проникності мем­брани для калію пов'язане з антибіотиком валіноміцином. Вступаючи у сполучення з катіоном калію, валіном'цин ут­ворює позитивно заряджений комплекс, що легко проникає через пори мембрани в середину клітини з негативним електричним зарядом.

Маючи уявлення про структуру та деякі функціональні особливості клітинної мембрани, розглянемо, як виникає і поширюється нервовий імпульс, тобто хвиля збуд­ження.

Первісною реакцією клітини на дію зовнішнього факто­ра є зміна проникності клітинної мембрани у місці подраз­нення. Іони натрію миттєво проникають в середину клітини, даючи позитивний заряд. У той же час з клітини виходить незначна кількість іонів калію (рис. 121). За один імпульс клітина втрачає мільйонну частину всієї кількості калію. У результаті іонних переміщень настає деполяризація — клітинний потенціал знижується до нуля. Потім відбувається перезарядка мембрани: усередині плюс, а зобні мі­нус. У цей час осцилограф реєструє пік потенціалу дії, що перетвориться в слідові потенціали. Пояснюється це пов­торними змінами проникності мембрани, при якій іони нат­рію повертаються у міжклітинну рідину, а іони калію — в клітину. Мембрана знову набуває попереднього заряду (зо­вні позитивний, а всередині негативний), і потенціал спо­кою відновлюється.

Переміщення іонів натрію в середину клітини є причиною появи місцевого кругового струму, який поширюється на поверхні мембрани. В середині клітини круго­вий струм іде від збудженої ді­лянки до незбудженої, а зов­ні — від місця спокою до збуд­женого. Проникаючи в сусідню незбуджену ділянку, місцевий струм відкриває пори для натрію, створюючи тут новий імпульс. Зароджуючись у кожній наступній точці нервово­го або м'язового волокна, імпульс поширюється на значну відстань.

Отже, нервовий імпульс — складний електрохімічний процес. Що ж є причиною активного переміщення через мембрану іонів калію і натрію? У дослідах на аксоні каль­мара, товщина якого досягає 1 мм, доведено, що необхідна енергія для “іонного насосу” утворюється в процесі “спа­лювання” аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ).

ФАЗИ ЗБУДЛИВОСТІ

У процесі виникнення й розвитку одинокого імпульсу збудження мають місце фазові зміни збудливості тканини. Спочатку після нанесення подразнення спостерігається ко­роткотривале, незначне місцеве підвищення збудливості. Потім настає різке зниження збудливості. Ця тимчасова незбудливість отримала назву абсолютної рефрактерної фази. Вона відповідає розвитку потенціалу дії.

Тривалість фази абсолютної рефрактерності дорівнює:

для нерва — 0,002 с, скелетного м'яза — 0,005 і серцевого м'яза — 0,3—0,4 с.

Після закінчення періоду абсолютної рефрактерності збудливість тканини поступово відновлюється, досягаючи початкового рівня. Цей період зниженої збудливості нази­вається ф а з о ю, відносної незбудливості (реф­рактерності). Ця фаза в часі збігається з переходом піку потенціалу у слідову електронегативність. У фазі віднос­ної рефрактерності подразники великої сили можуть вик­ликати відповідь. Тривалість її для нервових волокон ста­новить 0,001—0,01, а для м'язів — 0,03 с.

Далі настає фаза підвищеної збудливості, яку М. Є. Введенський назвав екзальтаційною. Ця фаза збігаєть­ся з слідовою електронегативністю. У нерві вона триває 0,02, а у м'язі 0,05 с і більше.

Після фази екзальтації настає тривала фаза субнор-мальності, протягом якої збудливість тканини дещо знижується порівняно з початковою збудливістю. За часом дана фаза збігається з електропозитивністю. Потім збуд­ливість тканини приходить до норми.

З вищесказаного виходить, що всі фази зміни збудли­вості відповідають певним періодам потенціалу дії (рис. 122).



Знання фазових змін збудливості важливе для розумін­ня характеру скорочення м'язів залежно від частоти по­дразнення. Якщо подразнювати нерв нервово-м'язового препарату індукційним струмом за умови, що друге под­разнення іде за першим з інтервалом, рівним тривалос­ті абсолютної рефрактерності, м'яз не скоротиться. Посту­пове збільшення інтервалу буде супроводжуватись збіль­шенням висоти скорочення. Максимальне скорочення м'я­за настає в той момент, коли подразнення збігається у ча­сі з екзальтаційною фазою. Тривалість фазових змін збуд­ливості у процесі життєдіяль­ності тканин змінюється. Так, при втомі м'яза час абсолют­ної і відносної рефрактерності збільшується. Фази збуджен­ня тісно пов'язані з обміном речовин.

Незначне підвищення збуд­ливості на початку збудження стимулює перехід тканини від видимого спокою до діяльного активного стану. У період аб­солютної рефрактерності, впер­ше виявленої на серці, утворю­ється необхідна енергія, яка забезпечує розвиток збуджен­ня. У цей час збільшується проникність мембрани клітини для іонів калію і припиняється потік іонів натрію в клітину. Згідно з мембранною теорією збудження Ходжкіна—Хакслі ці процеси гальмують виникнення нового потенціалу дії на чергове подразнення. Біологічне значення, фази абсолютної рефрактерності поля­гає в тому, що вона запобігає надмірним втратам енерге­тичних матеріалів у тканині і тим самим сприяє нормаль­ному розвитку процесу збудження. Відносна рефрактерність створює умови для відновлення вихідного стану збуд­женої тканини.

Під час фази екзальтації тканина здатна відповідати на повторне подразнення. Поява цієї фази свідчить про те, що подразнення викликає не тільки певну реакцію тканини, а й створює сприятливі умови для повторних збуджень. Фа­за екзальтації має безпосереднє відношення до ритмічної діяльності, властивої нервовій та м'язовій тканинам.
1   2   3   4   5   6

Схожі:

Крок 3 Загальна лікарська підготовка 2014 рік (осінь) Педіатричний профіль
С. З анамнезу встановлено, що в 4 роки переніс бронхоаденіт. Об’єктивно: дитина лежить на боці з приведеними до тулуба ногами, голова...

Вимірювання швидкості руху молекул. (Дослід О. Штерна.) Пояснення...
Мета уроку: сформувати в учнів поняття про фізичні властивості речовин у різних агрегатних станах, використовуючи основні положення...

1. національна економіка: загальне та особливе
Як наукова дисципліна національна економіка комплексне вчення про закономірності становлення та функціонування господарської системи...

Розвиток соматичної та вегетативної нервової системи
У нервовій системі виділяють центральну частину – головний мозок І спиний мозок І периферичну, яка представлена 12-ма парами черепномозкових...

Та головне – відкрити світу душу
Переконана, що успішне доросле життя |вчення| кожного мого учня прямо пропорційне розвитку їх інтелектуальних здібностей та життєвих...

Материала статьи:«Название статьи набирать тут»
Міжпредметні І міжгалузеві зв’язки: технологія приготування їжі, устаткування І обладнання підприємств харчування, калькуляція, математика,...

Звіт директора
Загальна інформація про заклад освіти Калинівський технологічний технікум знаходиться за адресою: вул. Маяковського, 29. Тел./факс...

Уроку
Тема уроку: Алкани ( парафіни). Загальна формула алканів. Структурна ізомерія. Поняття про конформації. Систематична номенклатура....

Взаємозв'язок загальної, політехнічної та професійної освіти
Загальна освіта — сукупність знань основ наук про природу, сус­пільство, людину, її мислення, мистецтво, а також відповідних умінь...

Будова рослинної клітини. Фізіологія клітини рослин
Для неї властиві всі ознаки живого: обмін речовин І енергії, ріст, розмноження, передача своїх ознак у спадок, подразливість, рух....



База даних захищена авторським правом © 2017
звернутися до адміністрації

h.lekciya.com.ua
Головна сторінка